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29.07.2014

 

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Hunger oder Übersättigung – das sogenannte Dilemma bei Mastelterntieren

Prof. em. Dr. Werner Bessei*
FG Nutztierethologie und Kleintierzucht, Universität Hohenheim

In der Mastgeflügelzucht wurde über lange Zeit fast ausschließlich auf hohe Futteraufnahme und rasches Wachstum der selektiert. Dabei stehen diese beiden Merkmale in negativer genetischer Beziehung zu den Reproduktionsmerkmalen Legeleistung und Fruchtbarkeit. Dieser für die Zuchtarbeit schwierige Zusammenhang zwischen Wachstum und Fruchtbarkeit ist seit langem bekannt und wird als das „Mastelterntiere-Dilemma“ diskutiert. Denn er bedeutet: Werden Elterntiere, die für die Produktion von Bruteiern bestimmt sind, mit hochwertigem Futter zur freien Verfügung versorgt, führt dies zu erheblichen Problemen in der Reproduktionsphase. So fällt die Legeleistung stark ab, die Fruchtbarkeit bei Hennen und Hähnen geht zurück, und es treten gehäuft mehrfach-dottrige Eier und Schalendefekte auf (Robinson und Wilson, 1996). Außerdem wird die Ovulation (Eisprung) nachhaltig beeinträchtigt. Dieser Effekt ist auch unter der Bezeichnung „erratic oviposition and defective egg syndrom“ bekannt (Renema und Wilson, 1996). In Bezug auf das Wohlbefinden der Tiere ist insbesondere die hohe Mortalität (Sterblichkeit) bei ad libitum Fütterung (uneingeschränktem Futterangebot) von Bedeutung. Nach Sacher (2007) lag die Mortalität von ad-libitum-gefütterten Mastelterntieren in der Aufzucht bei über 60 %. In anderen Untersuchungen wurden ähnliche hohe Mortalitätsraten gefunden.

Um Legeleistung, Fruchtbarkeit und Mortalität auf ein normales Maß zu bringen, werden für die Erzeugung von Nachkommen zur Geflügelfleischerzeugung vorgesehene sogenannte „Mastelterntiere“ deshalb rationiert gefüttert. Die Zuteilung des Futters liegt je nach Herkunft und Wachstumsstadium zwischen 25 und 50 % der Menge, welche die Tiere bei uneingschränktem Futterangebot aufnehmen würden. Diese Rationierung wird als ein schwer wiegendes tierschutzrelevantes Problem angesehen. Es wird häufig erwähnt, dass die Tiere unter ständigem sogenanntem „chronischem Hunger“ leiden. Hunger wird von D'Eath et al. (2009) als „negative subjektive Empfindung von chronisch unterernährten Tieren“ definiert. Verschiedene Autoren bezeichnen den Zustand auch als „Sättigungsdeprivation“ (gleich Sättigungsmangel, Pledl, 2008; Sacher, 2007; Staudt, 2007). Teilweise wird dieser Zustand auch mit Stress in Verbindung gebracht (Sacher, 2007). Die rationierte Fütterung von Mastelterntieren wird somit mit einer Unterernährung gleichgestellt, die in der Regel mit physiologischen Schäden verbunden ist. Es ist jedoch zu fragen, in wie fern diese Gleichstellung gerechtfertigt ist.

Auch bei rationierter Fütterung werden Mastelterntiere mit einer nährstoffmäßig ausgeglichenen Diät versorgt, die nicht nur den Bedarf für eine normale Entwicklung deckt, sondern gleichzeitig auch Schäden durch Überversorgung vermeidet. Vom ernährungsphysiologischen Aspekt her stellt die übliche Rationierung den Normalzustand in Wachstum und Reproduktion dar. Der Zustand kann also nicht als chronische Unterernährung bezeichnet werden. Das Problem liegt vielmehr darin, dass Hühner des Masttyps nicht in der Lage sind, ihre Futteraufnahme selbst auf das ideale Niveau einzustellen, wenn Futter zur freien Verfügung steht. Dieses Problem betrifft nicht nur alle Nutztiere, die auf hohe Zunahmen selektiert wurden, sondern auch viele Heimtiere, wie Hunde, Katzen und Kaninchen. Verfettung ist bei Heimtieren inzwischen ein weit verbreitetes Problem, obwohl diese nicht auf Zunahmen selektiert wurden. Auch bei den meisten Zoo- und Labortieren ist eine Begrenzung der Nährstoffaufnahme notwendig, um das Problem einer Verfettung zu vermeiden. Definiert man Sättigung als Zustand, der bei ad libitum Fütterung besteht, und Hunger als Differenz zwischen der bei ad libitum Fütterung und bei rationierter Fütterung zugeteilten Ration, so muss man davon ausgehen, dass der größte Teil unserer Nutz-, Heim- und Zootiere untersättigt ist und somit ständig unter Hunger leiden.

Über das Ausmaß der Beeinträchtigung des Wohlbefindens bei Tieren, denen Futter rationiert zugeteilt wird, existieren unterschiedliche Auffassungen. Dies liegt daran, dass es keine eindeutigen Merkmale zur Bewertung von Hunger als Ausdruck des subjektiven Empfindens gibt. „Hunger“ wird deshalb häufig grob vereinfachend durch die Differenz zwischen einer rationiert zugeteilten Futtermenge und dem bei unbegrenztem Angebot zu verzeichnenden Futterverzehr von Tieren der gleichen Linie definiert. Bei Mastelterntieren, wurde das Problem in den letzten Jahren besonders thematisiert. In diesem Zusammenhang wurde häufig die Hypothese vertreten, durch die Selektion auf hohe Mastleistung sei das Sättigungszentrum im Zentralnervensystem ausgeschaltet worden. Diese Annahme beruht hauptsächlich auf Experimenten, in welchen durch operative Eingriffe bestimmte Bereiche im Gehirn zerstört wurden, die bei der Regulation der Futteraufnahme eine Rolle spielen (Burkhardt et al., 1983). Wurden diese Eingriffe an langsam wachsenden Linien durchgeführt, wuchsen diese schneller. Bei Tieren einer schnell wachsenden Linie veränderte sich das Wachstum nicht. Daraus wurde geschlossen, dass die Selektion auf hohes Wachstum die Funktion des Sättigungszentrums in gleicher Weise beeinträchtigt wie der Eingriff im Zentralnervensystem. Man nahm weiterhin an, dass die Futteraufnahme unter diesen Bedingungen durch die Kapazität des Magen-Darm-Traktes begrenzt würde. Allerdings spricht eine Reihe von Fakten gegen die o.g. Theorie. Zum einen führten die o.g. Eingriffe im Zentralnervensystem bei langsam wachsenden Tieren zwar zu erhöhten Zunahmen, nicht jedoch zu einer erhöhten Futteraufnahme. Dies weist darauf hin, dass die Selektion auf hohes Körpergewicht nicht in erster Linie bei der Regulation der Futteraufnahme, sondern bei Stoffwechselvorgängen ansetzt, die Wachstum und Futterverwertung regulieren. Auch die Annahme, wonach die Kapazität des Magen-Darm-Traktes die Futteraufnahme begrenzt, ist nicht haltbar. So haben Versuche gezeigt, dass auch die schnell wachsenden Masthühner wesentlich höhere Mengen an Futter aufnehmen können als sie bei ad libitum Fütterung verzehren. Die Füllung des Magen-Darm-Traktes begrenzt also nur kurzfristig die Futteraufnahme. Die Problematik wurde ausführlich von Nielsen (2004) diskutiert.

Die Regulierung der Futteraufnahme beim Huhn ist also wesentlich komplizierter als allgemein dargestellt. Hinzu kommt, dass es keine Methoden gibt, Hunger beim Huhn mit objektiven Methoden zu erfassen. In diesem Fall wird in der Regel auf Verhaltenskriterien zurückgegriffen. Beobachtet man Hühner, die rationiert gefüttert werden, so kann man insbesondere vor Beginn der Fütterung und nach dem Leerfressen der Tröge eine ausgeprägte Aktivität beobachten, die auf eine hohe Erregung schließen lässt. Diese Aktivität vor der Fütterung wurde jedoch nicht in allen Untersuchungen festgestellt. Sie hängt offensichtlich davon ab, ob die Tiere durch visuelle oder akustische Reize, die mit der bevorstehenden Fütterung verbunden sind, wie z.B. die Arbeit der Betreuer oder das Laufen der Futterkette, erregt werden. Das Futter wird, je nach Grad der Rationierung, innerhalb von 20 Minuten bis drei Stunden verzehrt. Offensichtlich benötigen die physiologischen Mechanismen, die die Sättigungszentren im Zentralnervensystem ansprechen, eine längere Zeit. Es wird angenommen, dass dieser Zustand die Entwicklung von Verhaltensstereotypien (einförmige und ohne Grund mehrfach wiederholte Verhaltensweisen) fördert. Verhaltensstereotypien treten beim Huhn in Form von Picken nach den Trögen, Tränken oder andern Einrichtungsgegenständen auf. Die Erregung klingt nach einer bestimmten Zeit ab, auch wenn kein Futter zur Verfügung steht. Interessant war in diesem Zusammenhang die Beobachtung, wonach die Ausprägung der stereotypen Verhaltensweisen von der Anwesenheit der Tröge abhing. Wurden die Tröge nach Beendigung der Mahlzeit entfernt, klangen auch die Stereotypien ab (Zulkifli et al., 1995). Auch durch das Angebot von Einstreu konnte die Ausprägung von Verhaltensstereotypien verringert werden.

Eine vergleichbare Situation wurde bei Kälbern beschrieben, die mit einer rationierten Milchmenge getränkt werden. Auch hier wird nach Beendigung der Mahlzeit eine hohe Aktivität festgestellt, die zum Besaugen der Gruppengenossen führt. Dieses Verhalten klingt ebenfalls ab, wenn die Kälber für eine gewisse Zeit (1 – 2 Stunden) nach dem Tränken einzeln gehalten werden.

Auch die Annahme, die rationierte Fütterung von Mastelterntieren führe zu Stress, muss kritisch hinterfragt werden. Stress im klassischen Sinn ist durch die Aktivierung eines Anpassungsmechanismus definiert. Dabei werden nach einer Herausforderung allgemeiner Art, z.B. soziale Auseinandersetzungen, extreme Temperaturen oder Futterentzug über die Nebennieren Hormone ausgeschüttet, die Energie zur Bewältigung des Problems bereitstellen. Beim Huhn spielt in dieser Hinsicht das Nebennierenhormon Kortikosteron eine zentrale Rolle. Der Anstieg von Kortikosteron spiegelt sich im Blut wider und wird deshalb häufig als klassisches Beispiel von Stress angesehen. Allerdings muss berücksichtigt werden, dass die primäre Funktion von Kortikosteron die Bereitstellung von Energie ist, und dass dieses Hormon sehr empfindlich auf Veränderungen der Stoffwechsellage reagiert. Eine Trennung von rein stoffwechselbedingten Veränderungen und Stress, insbesondere von psychischem Stress, ist daher unter den vorliegenden Bedingungen besonders problematisch. Untersuchungen zum Kortikosteronspiegel im Blut bei restriktiv gefütterten Mastelterntieren kamen zu unterschiedlichen Ergebnissen. Während ein Teil der Studien bei restriktiv gefütterten Tieren höhere Werte fand (Hocking et al. 1993 und Savory et al. 1996), wurden in anderen keine Unterschiede (Savory et al. 1993) oder tendenziell höhere Werte bei ad libitum Fütterung einer Mastelternlinie ermittelt, in einer anderen Linie traten geringere Werte auf (Sacher 2007).

Als weiteres Stressmerkmal beim Geflügel wird häufig das Verhältnis der Heterophilen Granulozyten : Lymphozyten (H/L) herangezogen. Dieses Verhältnis verändert sich nur bei langfristigem Einfluss von Kortikosteron und ist nicht den kurzfristigen Schwankungen unterworfen wie das Hormon selbst. Es ist deshalb besser zur Untersuchung des Einflusses der rationierten Fütterung geeignet. Zulkifli (1999) fand 6 Tage nach Beginn einer Futterrestriktion einen Anstieg des H/L Verhältnisses, der auf einen höheren Kortikosteron-Wert schließen ließ. Nach ca. 3 Wochen glichen sich die Werte jedoch wieder an. Ähnliche Ergebnisse wurden von Mench (1991) und von Hocking et al. (1993; 2001) gefunden. Dies wurde als physiologische Anpassung an das Fütterungssystem interpretiert. Eine Reihe von Studien, in welchen keine Unterschiede zwischen rationiert und ad libitum gefütterten Tieren im H/L Verhältnis gefunden wurden, könnten darauf zurück zu führen sein, dass die Messungen des H/L Verhältnisses erst nach erfolgter Anpassung erfolgten.

Die Reaktion der physiologischen Merkmale auf eine Futterrestriktion hängt nicht nur von der Futterzuteilung, sondern auch von psychischen Faktoren ab. So war das H/L Verhältnis geringer, wenn den Tieren nach dem Verzehr der zugeteilten Ration Sand im Trog angeboten wurde anstatt ihnen lediglich Futter unzugänglich hinter einem Gitter zu zeigen.

Auch andere physiologische Merkmale, wie zum Beispiel Herzfrequenz, Blutdruck und Körpertemperatur zeigten bei restriktiv gefütterten Tieren eine temporäre Reaktion nach Beendigung der Mahlzeit (Savory et al. 2006). Dies lässt den Schluss zu, dass die physiologischen Reaktionen der Mastelterntiere eher mit der Variation der Futter- und Energieaufnahme als mit Stress in Verbindung stehen.

Weitere Indikatoren für das Wohlbefinden wurden im Bereich des Verhaltens untersucht. Die Regulation der Futteraufnahme unterhalb der ad libitum Versorgung führte zu einer deutlichen Veränderung des Futteraufnahmeverhaltens. Bei ad libitum Fütterung wird das Futter in ca. 10 bis 15 Mahlzeiten über die gesamte Lichtdauer verteilt aufgenommen. Die Reduktion der Futteraufnahme unterhalb des ad libitum Verzehrs führt zu einer starken Beschleunigung der Futteraufnahme und zu einer Reduktion der Fresszeit. Die gesamte Tagesration wird in kurzer Zeit unmittelbar nach der Fütterung aufgenommen. Dies wird durch die Erweiterung des Kropfes als Vorratsbehälter ermöglicht. Durch die Verringerung der Dauer der Futteraufnahme verändert sich das Verhaltensbudget der Tiere. Die Beschäftigung mit dem Futter wird dann hauptsächlich durch Picken in der Einstreu und nach anderen Objekten, wie z. B. Tränken, Trögen und Wänden ersetzt (Puterflam et al. 2006). Das Picken in der Einstreu wird in der Regel nicht als anomales Verhalten angesehen, da es einen engen Bezug zum Futteraufnahmeverhalten hat und nicht in stereotyper Form abläuft.

Die Verlängerung der Dauer der Futteraufnahme wurde als Möglichkeit zur Reduktion der Verhaltensstereotypien untersucht. Durch höhere Rohfasergehalte in der Ration wird das Volumen des Futters vergrößert. Die Tiere benötigen deshalb mehr Zeit, um die Ration zu verzehren. Diese Maßnahme erbrachte jedoch keinen nachhaltigen Erfolg, da die Tiere mit einer Vergrößerung des Magen-Darm-Traktes und einer Beschleunigung der Futteraufnahme reagierten. Auch das Angebot von Protein reduzierten Rationen oder der Einsatz von Appetit reduzierenden Zusatzstoffe waren nicht erfolgreich (Sandilands et al., 2006; Tolkamp et al., 2005).

Eine mehr Erfolg versprechende Strategie zum Abbau der Erregung nach der Beendigung der Mahlzeit wird in der Umlenkung der Pickaktivität auf die Einstreu gesehen. Ein Ansatz hierzu wäre, in zeitlicher Abstimmung mit der Fütterung gezielt Anreize zum Einstreupicken anzubieten.

Das Picken in der Einstreu stellt ein natürliches Verhalten bei der Futtersuche dar. Decuypere et al. (2006) sind der Auffassung, dass diese Form des Umweltpickens nicht das Resultat von Frustration ist. Versuche zur Umsetzung dieser Strategie in die praktische Haltung werden zurzeit durchgeführt.

 

Zusammenfassung und Schlussfolgerungen


In der Diskussion um das Wohlbefinden der Mastelterntiere spielt die rationierte Fütterung eine herausragende Rolle. Die Abweichung von einer ad libitum Fütterung wird aber als Ursache für Mangelernährung, Hunger, Stress und Verhaltensstörungen angesehen. Nach Auswertung der bisher veröffentlichten wissenschaftlichen Untersuchungen muss diese Sichtweise jedoch korrigiert werden.

Die ad libitum Fütterung kann bei Mastelterntieren ebenso wie bei den meisten anderen Nutz-, Heim- und Zootieren nicht als Normalzustand angesehen werden.

Die rationierte Fütterung stellt keine Mangelernährung dar. Sie reguliert vielmehr das Wachstum auf ein Niveau, das die Fitness der Tiere sicherstellt. Der Nährstoffbedarf der Tiere ist auch bei rationierter Fütterung immer gedeckt.

Hunger kann nicht durch den Unterschied in der aufgenommenen Futtermenge zwischen ad libitum und rationierter Fütterung bewertet werden. Hunger ist eine subjektive Empfindung, die nicht nur vom Futterangebot, sondern von einer Vielzahl anderer Reize bestimmt wird.

Zur Erfassung von psychischem Stress unter rationierte Fütterung sind die üblichen Parameter nicht geeignet, da sie in erster Linie auf Veränderungen des Stoffwechsels ansprechen.

Die überwiegend nach Beendigung der Mahlzeiten auftretenden Verhaltensstereotypien werden als Anzeichen einer Beeinträchtigung des Wohlbefindens angesehen. Zur Verhinderung der Entwicklung von Verhaltensstereotypien sollte das Verhalten in der kritischen Phase gezielt auf die Einstreu gelenkt werden. Entsprechende Versuche wurden in die Wege geleitet.

 

*Prof. em. Dr. Werner Bessei
FG Nutztierethologie und Kleintierzucht, Universität Hohenheim, Stuttgart;
E-Mail: werner.bessei@uni-hohenheim.de

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Literatur
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